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Thème

Rôle des variations climatiques passées et de la spécialisation écologique dans la distribution des espèces tropicales : apport des approches génétiques.

Financement & durée

Amazonie 2 CNRS (2008-2001)

Responsable scientifique

Hélène Fréville et Caroline Scotti-Saintagne

Partenariat scientifique

Ce projet présente la particularité de rassembler des compétences en biologie des populations/écologie tropicale et des compétences en génétique des populations théorique. Le développement de nouvelles méthodes d’analyse de données génétiques reposant sur des simulations et des outils statistiques performants permettra sans aucun doute d’aller beaucoup plus loin dans la compréhension des processus qui gouvernent la dynamique de la diversité génétique et spécifique. Ce projet permettra également de renforcer les collaborations avec des équipes de recherche guyanaises dans la mesure où il implique des chercheurs d’une UMR à Kourou, de trois UMR de la région parisienne et d’une UMR à Bordeaux :

  • Henri CARON, IR INRA - génétique des populations d’arbres forestiers tropicaux – UMR 1202, 69 route d’Arcachon, 33612 Cestas Cedex,
  • Pierre-Michel FORGET, MC MNHN – écologie tropicale - UMR7179 CNRS-MNHN, 4 avenue du Petit Château, 91800 Brunoy,
  • Christophe GIROD, doctorant 2007-2010 financé par une allocation ministérielle de l’ED 392 - génétique des populations et écologie - UMR7179 CNRS-MNHN, 4 avenue du Petit Château, 91800 Brunoy,
  • Raphaël LEBLOIS, MC MNHN – génétique des populations théorique – UMR5202 CNRS-MNHN, 16 rue Buffon, CP39, 75005 Paris, leblois at mnhn.fr
  • Bernard RIERA, CR1 CNRS – écologie tropicale - UMR7179 CNRS-MNHN, 1 avenue du Petit Château, 91800 Brunoy,
  • Ivan SCOTTI, CR1 INRA – génétique des populations et génétique quantitative – UMR EcoFoG, BP709, 97387 Kourou,
  • Renaud VITALIS, CR2 CNRS – génétique des populations théorique – UMR5145 CNRS-MNHN-Paris7, Musée de l’Homme, 17 place du Trocadéro, 75016 Paris,

Présentation du projet

L’extraordinaire richesse des forêts tropicales a suscité depuis plusieurs décennies le développement de nombreux travaux et théories pour d’une part identifier les mécanismes de coexistence en jeu dans ces écosystèmes (voir par exemple, Connell 1978) et d’autre part mettre en lumière les processus responsables d’une telle diversification (voir par exemple, Dobzhansky 1950). Haffer (1969) et Prance (1973) ont ainsi suggéré que la forte diversité spécifique observée dans les écosystèmes tropicaux du centre de l’Amérique du Sud pourrait s’expliquer par la théorie des refuges. Au cours de phases climatiques sèches du Quaternaire, la contraction et la fragmentation des habitats forestiers aurait en effet permis une diversification par spéciation allopatrique. Cette théorie a été étayée par différentes études reposant sur des données de distribution spécifique (Haffer 1969, Bonnacorso 2006), des données phylogéographiques (Caron et al 2000, Dutech et al 2003), climatiques ou encore paléo-écologiques (voir pour revue, Bush 1994). L’application de la théorie des refuges dans le contexte des néotropiques reste cependant toujours très controversée (Nelson et al 1990, Bush 1994, Colinvaux et al 2000, Cowling et al 2001, voir pour revue Willis et Whittaker 2000). En effet, si les néotropiques semblent bien avoir connu un refroidissement de 4-6°C lors de la dernière période glaciaire, les données sont loin d’être concordantes quant à une éventuelle baisse des précipitations. Certains auteurs ont ainsi réfuté l’hypothèse d’une fragmentation de la couverture forestière notamment à basse altitude et ont proposé une théorie alternative de la vicariance-perturbation (Colinvaux et al 2000). De plus, un certain nombre d’études phylogénétiques tendent à montrer que la diversification dans les Néotropiques pourrait être bien antérieure aux évènements climatiques du Quaternaire (Hewitt 2000, Moritz et al 2000, Knapp et Mallet 2003, Wilf et al 2003, Ribas et al 2005).

Le bouclier guyanais qui s’étend de l’est du Venezuela au Nord du Brésil en passant par le Guyana, le Suriname et la Guyane française constitue une entité biogéographique au sein de laquelle les variations climatiques passées ont probablement joué un rôle majeur dans la diversification des espèces (Pennington et al 2004). Pourtant peu de données existent à l’heure actuelle pour discuter la validité de la théorie des refuges à l’échelle de cette zone géographique. Si les rares études génétiques conduites dans cette zone semblent plutôt étayer l’hypothèse d’une fragmentation du couvert forestier suivie de recolonisations le long de différentes voies à partir de zones refuges (Caron et al 2000, Dutech et al 2003), ces études donnent des résultats divergents selon le type d’approche utilisée (phylogéographie vs. génétique des populations : voir Dutech et al 2003, 2004). De plus, les méthodes utilisées ne permettent pas de dater les évènements démographiques détectés dans l’histoire évolutive des espèces et donc d’inférer le rôle relatif des variations environnementales stochastiques dans la distribution actuelle de la diversité génétique et spécifique.

L’étude des facteurs qui régissent la richesse spécifique des communautés et la distribution spatiale des espèces au sein de ces communautés s’est organisée autour de deux théories prépondérantes. La théorie classique fait appel à des processus sélectifs et considère que la distribution des espèces est déterminée par l’hétérogénéité de l’environnement (Grubb 1977), chaque espèce évoluant dans une niche écologique bien particulière. La théorie alternative ‘neutraliste’ proposée par Hubbell (2001), considère au contraire que la distribution des espèces et leur abondance relative s’expliquent en faisant appel uniquement à des processus stochastiques liés à la variation aléatoire de facteurs biotiques (prédation, parasitisme, etc.) ou abiotiques (climat, catastrophes naturelles, etc.). L’importance relative des processus sélectifs et stochastiques sur la distribution et la dynamique des espèces est toujours âprement discutée (voir pour synthèse le numéro spécial de la revue Ecology publié en Juin 2006). Dans le contexte actuel d’une érosion sans précédent de la biodiversité (Lawton et May 1995) liée à une modification par l’homme des conditions environnementales dans lesquelles les espèces évoluent, il devient crucial de mieux identifier les facteurs responsables des dynamiques passées et actuelles de la biodiversité afin de pouvoir prédire son évolution et proposer des stratégies de gestion raisonnée.

Les changements climatiques observés aussi bien actuellement qu’à l’échelle des temps géologiques font partie des perturbations aléatoires qui peuvent profondément affecter la distribution des espèces et la richesse spécifique des écosystèmes (voir par exemple Thomas et al 2004). Un tel effet du climat a par exemple été montré en milieu tempéré et boréal, où les espèces se sont retranchées dans des ’zones refuges’ de basse latitude lors de la dernière grande glaciation du Pléistocène (Blondel et Aronson 1999). La distribution actuelle de la plupart des espèces en Amérique du Nord et en Europe résulterait ainsi d’évènements de recolonisation progressive des habitats depuis ces zones-refuges vers les latitudes plus élevées (Hewitt 2000). S’il est clairement établi que les variations climatiques du Quaternaire ont affecté la composition spécifique des écosystèmes tropicaux, l’application de la théorie des refuges aux néotropiques est fortement débattue (Nelson et al. 1990, Bush 1994, Hooghiemstra et van der Hammen 1998, Colinvaux et al. 2000, Cowling et al 2001, Bush et Oliveira 2006). Les données paléoécologiques sur lesquelles reposent la grande majorité des études qui ont cherché à tester la théorie des refuges ont en effet abouti à des conclusions contradictoires et montrent aujourd’hui leurs limites (voir par exemple Bush et Oliveira 2006). Les outils de biologie moléculaire et les méthodes d’analyse de données génétiques récemment développés permettent aujourd’hui de faire des inférences sur l’histoire démographique des espèces. Il est ainsi par exemple possible de tester l’existence d’évènements d’expansion démographique tels qu’attendus sous la théorie des refuges dans les populations échantillonnées hors des zones refuges supposées. Nous proposons donc :

  1. de tester dans quelle mesure la distribution actuelle de trois espèces forestières du bouclier guyanais (Astrocaryum sciophilum, Carapa guianensis et Carapa procera) peut s’expliquer par les variations stochastiques du climat lors du Quaternaire tel qu’avancé par la théorie des refuges. Pour cela, nous retracerons l’histoire démographique des espèces, en combinant des approches de génétique des populations et de phylogéographie et en développant de nouvelles méthodes d’analyse de données génétiques.
  2. d’étudier le rôle relatif dans la diversification des espèces, des processus sélectifs liés à la spécialisation écologique et des processus stochastiques qui découlent de la structuration spatiale des populations (flux de gènes, dérive génétique), connaissant l’histoire démographique des populations (volet 1). Ce volet sera abordé à travers l’étude de C. guianensis et C. procera, en combinant des approches de génétique des populations et de génétique quantitative.

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